Chromosomų porų elgesys
Čia aptariami reiškiniai yra chromosomų poravimosi elgesys ir vėlesnis jų atsiskyrimas mejozėje. Ne tiktai poravimosi reguliarumas apibrėžia augalo vaisingumą, bet leidžia chromosomas palyginti genomų homologijos laipsnį. Chromosomų poravimasis – vienas iš didžiausių CITOGENETIKOS veiksnių, chromosomų vaidmuo paveldimume.
Galima išgauti daug taksonominės vertės, tiriant pačią mejozę. Juncaceae ir Cyperaceae šeimų, kur mažos chromosomos su nenustatomomis centromeromis, mejozė nagrinėjama kaip “invertuota” (vyksta išlyginamasis dalijimasis) prieš redukcinį dalijimąsi.
Daug mejotinio elgesio ypatumų sąlygoja heterozigotiškumas. Mejozės metu stebimas nepanašių genomų poravimasis. Galinčius egzistuoti skirtumus lemia duplikacijos, chromosmų trūkumai, inversijos ir chromosominės medžiagos translokacijos. Mejotinės konfigūracijos parodo tikslią šių pertvarkų prigimtį. Kai kurios rūšys dėl translokacijų, kurias sukelia multivalentinės formacijos mejozėje, yra heterozigotiškos. Visos Oenothera genties rūšys diploidinės, kurių 2n = 14. Daugelis jų rodo normalią mejozę,bet Oenothera pogenties rūšys yra heterozigotiškos dėl translokacijų, apimančius įvairius chromosomų skaičius. Taip mejozėje atsiranda skirtingų dydžių multivalentai. O.biennis grupėje pati O.biennis rodo 6 chromosomų žiedą ir 8 chromosomų žiedą, O.erythrosepala – 12 chromosomų žiedą ir bivalentą ir O.strigosa – vienintelį 14 chromosomų žiedą.( Bivalentas - susijungusi poromis chromosoma.)
Palyginti neseni genomo skirtumai būna nesusiję su išoriniais skirtumais. Pavyzdžiui, papildoma chromosoma, kuri diploide gali sudaryti trivalentą su jo dviem homologais. Reciprokinė translokacija, kuri sukelia kvadrivalentą mejozėje. Žinoma daug rūšių, kuriose tokie skirtumai kilo skirtingose populiacijose, kaip pastebėta, studijuojant mejozę dirbtiniuose tarppopuliaciniuose hibriduose. Kitais atvejais tokie pakitimai, veikiami geografinės izoliacijos, veda prie didesnio divergencijos laipsnio ir naujų rūšių evoliucijos.
Vienas tokių pavyzdžių – įžymi rūšių pora Crepis neglecta (2n = 8) ir C. fuliginosa (2n = 6)iš Pietryčių Europos. C. neglecta rūšyje įvyko papildomos chromosomų poros vieno peties distalinės dalies translokacija, dėl kurios chromosoma tapo genetiškai inertiška. Tai lėmė naujo gyvybingo taksono atsiradimą, atsitiktinai netekus tos chromosomos. Šią įvykių eigą būtų galima priimti besąlygiškai, remiantis tarprūšinių hibridų 2n = 7 chromosomų, jų individualių segmentų elgesiu mejozėje tyrimais.
ASINAPSĖ (chromosomų nesuartėjimas, konjugacijos nebuvimas) padidina genomo nehomologiškumą. Dėl jo nesusidaro chromosomų poros mejozėje. Šiuo atveju bivalentai suyra metafazės metu – DESINAPSĖ. Ekstremaliais atvejais visos genomo chromosomos nesudaro porų. Kitose situacijose įvairios chromosomų proporcijos suformuoja bivalentus. Homologinių porų skaičius – proporcingas genomo homologijos laipsniui. Tačiau tai netikslu, nes inversijos ir kiti reiškiniai gali sukelti asinapsę. Nėra griežtos koreliacijos tarp homologinių chromosomų konjugacijos laipsnio ir hibrido vaisingumo, nes be asinapsės yra daug kitų reiškinių, kurie sąlygoja sterilumą. Galima padaryti išvadą jog chromosomų elgesys mejozėje yra vienas iš veiksnių, nulemiančių kintamumą ir taksonominį įrodymą. Diploidinių hibridų homologinių chromosomų elgesio arba konjugacijos tyrimas reikšmingas, įvertinant genomo homologiškumą. Tai svarbu taksonominiams ir evoliuciniams tyrimams. Tokie tyrimai sudaro GENOMO ANALIZĘ. Chromosomų elgesio mejozėje tyrimuose univalentai žymimi “I” (vienetas), bivalentai – “II” (dvejetas) ir taip toliau. Triploidinis hibridas gali būti užrašytas 2n = 21 = 7 II + 7 I.
Augalų taksonomijoje sėkmingai panaudota genomo analizė, siekiant nustatyti poliploidų protėvių genomus. Tarkim, genties 10 diploidinių rūšių genomo sandara gali būti užrašyta AA, BB, CC, … JJ. Faktiškai tiriant diploidinių rūšių hibridų mejozę, galima padaryti išvadą, kad ne visi diploidai turi skirtingus genomus. Dvi rūšys gali turėti po homologinį genomą B. Mažesnio homologiškumo genomas žymimas B’B'(homeologija arba dalinė homologija). Kai kurie hibridai turi keletą skirtingų genomų: pavyzdžiui, tetraploidas PPQQ. Jis išvestas iš diploidų, kurių genomus galima nustatyti dar egzistuojančiose diploidinėse rūšyse. Gaunami triploidai PQA, PQB ir kiti, kryžminant tetraploidą ir visus 10 diploidų. Pagal chromosomų elgesį mejozėje galima nustatyti genomų P ir Q identiškumą genomams A, B ir kitiems. Jeigu kiekvienas genomas turi 7 chromosomas: triploidas PQA suformuos 21 univalentą, su sąlyga, kad genomas A nehomologiškas genomams P ir Q. Jei genomas A homologiškas genomams P ir Q, tai triploidas PQA turės 7 univalentus ir 7 bivalentus. Praktiškai nebūtina sukurti visų 10 galimų hibridų, nes galima atpažinti panašius tėvinius genomus pagal ypatingus egzomorfinius rūšių požymius.
Naudojant šiuos metodus, nustatyta neginčijama daugumos poliploidų tėvystė. Žinomiausias poliploidas – kvietys Triticum aestivum, heksaploidas s(genomas AABBDD). A genomą turi diploidas Triticum monococcum, B genomą – diploidas Aegilops speltoides, D genomą – diploidas A.squarrosa. Svarbu suprasti, kad diploidas ir poliploidas dalijasi genomu. Nebūtinai reiškia, kad pats diploidas buvo protėviu tam poliploidui – diploido genomas tėra tik dalis poliploido genomo. Ypatingo poliploido protėvių genomai randami skirtingų genčių rūšyse, kaip kviečio ir kentrinio. Tačiau gali būti, kad poliploidų susidarymo metu prieš milijonus, ne prieš tūkstantį ar šimtą metų, taksonai buvo mažiau ryškūs, nei dabar. Tais laikais šiuolaikinis taksonomistas nebūtų išskyręs taksonų į skirtingas gentis. Yra daug atvejų, kai remiantis genomo homologija ir diploidų bei poliploidų egzomorfologiniais požymiais, nustatoma tiksli pastarųjų kilmė iš diploidų. Nedaug žinoma faktų, kai poliploidas atsirado istoriniais laikais, pavyzdžiui, Primula kewensis iš P. floribunda ir P. verticillata, Senecio cambrensis iš S. vulgaris ir S. squalidus ir panašiai. Tačiau daugumos poliploidų protėviai nežinomi. Trūksta išsamių tyrimų. Tuomet, kai tokie tyrimai nesėkmingi, gali būti, kad protėviniai diploidai jau išnykę arba taip divergavo, vystantis poliploidui, kad jų neįmanoma pažinti. Galima įtarti, kad diploidai – protėviai, nes neįmanoma jų hibridizacija su poliploidais.
Mejozės metu vaisingo alopoliploido chromosomos sudaro tik BIVALENTUS. Jeigu alopoliploidas yra tetraploidas AABB, tai bivalentai bus A-A ir B-B poros. Kitaip tariant genomai A irB yra nehomologiški. Jeigu genomai A ir B būtų homologiški arba homeologiški, tai prie bivalentų A-A ir B-B papildomai susidarytų kvadrivalentai A-A-B-B. Šiuo atveju tetraploidas bus autotetraploidas arba segmentinis alotetraploidas. Tuo atveju A-B bivalentą turėtų diploidinis hibridas AB, iš kurio išsivystė tetraploidas. Kuo mažiau diploidinis hibridas turi homologinių chromosomų porų, tuo didesnis hibrido sterilumas. Kuo reguliariau susidaro bivalentai, priešingai multivalentinėms formacijoms, tuo hibridas vaisingesnis. Tokios tarpinės situacijos, kai diploiduose susidaro nepilnos chromosomų poros ar tetraploiduose – kelios multivalentinės formacijos, primena kad aloploidija ir autoploidija yra santykiniai terminai.
MULTIVALENTAS – 2 ir daugiau chromosomų grupė, kurių homologinių plotelių poros sudarė sinapses; multivalentai sąlygoja netaisyklingą chromosomų išskyrimą mejozėje ir mažai gyvybingų gametų susidarymą.; multivalentus sudaro nehomologinės chromosomos, jei vyksta tarpchromosominė translokacija, jei vienam branduolyje yra daug lytinių chromosomų.
Tai tarpiniai hibridai, atsiradę kryžminantis rūšims, kurios turi panašius genomus, arba hibridai kilo iš vienos rūšies, kryžminantis skirtingoms rasėms.
Gaubtasėklių evoliucijos tyrinėtojams genomo homologija nėra vienintelis veiksnys, įrodantis chromosomų sinapsę. Žinoma 15 genų, kurie veikia mejozės reguliarumą. Kai kurie iš šių genų susiję su homologinių chromosomų elgesiu mejozėje. Atrasta, kad heksaploidinis kvietys turi geną, nuslopinantį multivalentines formacijas. Kviečio linijos, kurios neteko chromosomos ar jos dalies su šiuo genu, mejozėje sudaro keletą multivalentų. Tai rodo, kad šis kvietys nėra amfidiploidas, bet segmentinis aloheksaploidas. Polihaploidinio kviečio, turinčio genomus A, B, D, ir kelių tėvinių rūšių hibriduose aptikta genomų A, B, D dalinė homologija.
Puslapiai: 1 2