Chromosomų skaičius
Chromosomų skaičius – rūšies požymis, bet tai toli gražu ne viskas. Tikriausiai nėra priimtino šeimų dydžio, turinčio vieną chromosomų skaičių. Pinaceae šeimos beveik visų atstovų 2n = 24. Tuo požymiu artimos ir samanų šeimos. Išleista vertinga P.H.Reiveno (RAVEN) gaubtasėklių šeimų chromosomų skaičiaus apžvalga. Jo pagrindinė išvada ta, kad pagal kilmę gaubtasėklių bazinis skaičius x = 7. Palyginimai šeimos rangu vertingi tik tada, kai naudojamas bazinis skaičius, ne chromosomų. A.J.Kronkvisto gaubtasėklių klasifikacijoje visi poklasiai turi dominuojantį bazinį skaičių 7, išskyrus vieną poklasį Caryophyllidae, kur x = 9. Daugybė diploidų (2n) abejuose poklasiuose perša išvadą, kad, nepaisant plačiai paplitusios poliploidijos, dauguma gaubtasėklių evoliucijos linijų buvo diploidinės . Tas pats bazinis skaičius nėra tipiškas kitoms augalų grupėms: kerpsamanėms jis gali būti 5, 6, 9.
Chromosomų skaičius naudingas apibūdinti šeimos tribos ar genties rangams. Ranunculaceae šeimos atveju daugumos genčių x = 8, bet kai kurių genčių bazinis skaičius yra 7. Pastarosios gentys patalpintos į atskirą tribą. Poaceae skirtingų pošeimių, tribų ir genčių bazinis skaičius gali skirtis. Pavyzdžiui, Bambusoideae turi x = 12, Pooideae – x = 7. Bet pastarojo pošeimio triba Glycerieae turi x = 10 arba gentis Holcus – x = 5. Tai iliustruoja santykinę bazinio skaičiaus sampratą.
Chromosomų skaičiaus vidurūšinė variacija taksonomistams vertingiausias citologinių duomenų šaltinis. Šiuo atveju paprastai ryškus vienas bazinis skaičius, iš kurio atsirado chromosomų skaičiaus pakitimai, susiję su aneuploidų ir poliploidų atsiradimu.
Miglinių Vulpia genties aptikti dipoidai užrašomi (2n = 14), tetraploidai – (2n = 28), heksaploidai – (2n = 42). Gentis padalyta į 5 sekcijas, iš kurių 3 yra tik diploidai, vienoje (Monachne) – diploidai ir tetraploidai ir paskutinėje (Vulpia) sekcijoje – visi minėti ploidiškumai. Monachne sekcijoje yra tik 3 rūšys – 2 diploidai ir tetraploidas. Jos tarpusavyje labai panašios, taip kad anksčiau jos galėjo būti viena rūšimi. Diploidai ir tetraploidas iš esmės skiriasi mezginės gauruotumu, o taip pat ekologiniu prieraišumu bei geografiniu paplitimu. Priimta juos skirti kaip aiškias rūšis. Vulpia sekcijoje yra 3 diploidai , 2 tetraploidai ir 5 heksaploidai. 2 tetraploidai yra panašūs, bet užima skirtingus geografinius plotus. Jų morfologiniai skirtumai yra kiekybiniai ir vargu ar absoliutūs. Realiai jie – geografinės rasės ir geriausia būtų juos laikyti vienos rūšies porūšiais.
Kai kuriais atvejais galima įsitikinti tarprūšiniais ryšiais. Grupė Senecio rūšių, piktžolių, apjungia diploidą S. squalidus (2n = 20), tetraploidą S. vulgaris (2n = 40) ir heksaploidą S.cambrensis (2n = 60). Paskutinysis buvo atrastas Velse, kur augo kitos dvi rūšys. Morfologiškai tai jų tarpinė rūšis. Nuo tada sterilūs dviejų minėtų rūšių triploidiniai hibridai 2n =30 rasti keliose Britanijos vietose. Manoma, kad S. cambrensis yra aloheksaploidas, kilęs iš dviejų rūšių.
Vicia gentis turi rūšis, kurių 2n = 10, 12, 14, 24 ir 28, iš jų 2n = 12 ar 14 labai dažnos, bet kitos retesnės. Matyt, tetraploidai 2n = 24 kilo iš diplodinių protėvių 2n = 12, o rūšys turinčios 2n = 28 – iš protėvių 2n = 14. Tai papildomas taksonominis požymis.
Rūšies range chromosomų skaičius dažnai kinta. Norint nustatyti ,ar tarprūšinis, ar vidurūšinis kintamumas, svarbu žinoti chromosomų skaičių, apibrėžiantį rūšies ribas. Augalai, turintys skirtingą chromosomų skaičių, dažniausiai genetiškai izoliuoti, todėl reikalaujama, kad kiekviena rūšis būtų apibūdinama pagal vienintelį chromosomų rinkinį. Pasiūlyta, kad skirtingi BAZINIAI chromosomų SKAIČIAI nebūtų toleruojami vienoje GENTYJE. Šiuo kriterijumi buvo aprašyta labai daug genčių ir atskirta daug rūšių, kai naudojant tik morfologinius duomenis to nebuvo galima padaryti. Dauguma rūšių, atskirtos citologiniu pagrindu, anksčiau morfologiškai išskirtos kaip taksonominės būsenos, bet skirtumai nežymūs, dažnai pripažįstami vidurūšiniu rangu. Genčių ar rūšių pakartotinis aprašymas, remiantis tik chromosomų skaičiumi, nepateisinamas dalykas.
Daug gerų pavyzdžių, iliustruojančių morfologinę divergenciją dėl ploidiškumų skirtumų, randama šertvūnų skyriuje. Trys citologinės Polypodium vulgare rasės (diploidas, tetraploidas ir heksaploidas) buvo laikomos rūšimis arba porūšiais. Asplenium trichomanes diploidinės ir tetraploidinės rasės buvo laikomos porūšiais. Tokių pavyzdžių randama ir samanų, ir gaubtasėklių skyriuose. Artimos samanų rūšys Mnium punctatum ir M.pseudopunctatum yra atitinkamai haploidinė ir diploidinė rūšys, tuo tarpu Pellia epiphylla haploidinės ir diploidinės rasės retai atskiriamos taksonomiškai. Magnolijūnų skyriaus Nasturtium genties diploidai ir tetraploidai atskiriami kaip Nasturtium officinale ir N. microphyllum. Skirtingi Galium palustre ploidiškumai išskiriami, kaip rūšys ir porūšiai, o Ficaria verna diploidinės ir tetraploidinės rasės laikomos arba porūšiu, arba varietetu.
Terminai KRIPTINĖ POLIPLOIDIJA ir SEMIKRIPTINĖ POLIPLOIDIJA pagal K.Steisą gali būti panaudoti tiems atvejams, kai skirtumas tarp ploidiškumo dydžio labai mažas arba jo nėra. Yra rūšių, kuriose egzistuoja tikrai kriptinė poliploidija arba aneuploidija. Tokiais pavyzdžiais tarnauja Alisma plantago-aquatica, Mimulus guttatus, Galium verum ir kerpsamanė Lophocolea bidentata. Tai nėra neįprasta, nes žinoma, kad net vieno augalo skirtingi audiniai gali turėti skirtingą chromosomų skaičių (MIKSOPLOIDIJA), priklausomai nuo organų diferenciacijos. Autopoliploidai skiriasi nuo diploidų, nors jie atsiranda retai, bet traktuojami kaip taksonai. Tas pats tinka pasakyti ir neseniai išvestiems aneuploidams( trisomikams ir kitiems).
Taksonominės problemos atsiranda, kai taksonų morfologinius skirtumus lydi skirtingas chromosomų skaičius. Šie skirtumai nėra absoliutūs: chromosomų skaičius paprastai gali būti nustatomas pagal morfologinius tyrimus, bet ne visada. Tai Ficaria verna diploidai ir tetraploidai bei įvairios Vicia sativa agregato dalys. Šios grupės 2n = 10, 12 ir 14, kai tuo tarpu keletas morfologiškai apibrėžtų taksonų apibūdinami vienu chromosomų skaičiumi, kitų apibūdinti taip negalima. Skirtingi taksonomistai taksonus traktuoja, kaip rūšis arba porūšius. Populiacijos arba vidurūšiniai taksonai, besiskiriantys chromosomų skaičiumi ar morfologija vadinami CITOTIPAIS.
Puslapiai: 1 2