Informacija apie kryžminimąsi
Augalų dauginimasis kryžminimasis gali būti pavadintas būsenos tipu, kai tarpusavyje kryžminasi to paties ar dviejų taksonų augalai. INBRYDERIAI – augalai, kurie dažniausiai brandina sėklas, save apvaisindami (savidulkiai). AUTBRYDERIAI – tie augalai, kurie subrandina sėklas,įvykus kryžminiam apvaisinimui (kryžmadulkiai).
Kryžminimosi dauginimosi sistema yra svarbi dėl trijų priežasčių: pirma, tarpusavio kryžminimosi mastas sąlygoja kintamumo tipą, o tuo pačiu taksonų apimtį. Antra, suvokiant dauginimosi sistemą, lengviau suprasti taksono sudėtingumą. Trečia, dažnai būtina tirti dauginimosi sistemą, atskleidžiant evoliucijos kelius.
Dauginimosi sistema sąlygoja kintamumo tipą. Pirmiausia, bet kurios konkrečios rūšies inbrydingo\autbrydingo proporcija tradiciškai taikoma apibrėžti kintamumui populiacijoje arba tarp populiacijų. Kiekviena kryžmadulkių rūšių populiacija kinta, bet išlieka panaši artimoms populiacijoms, apsikeičiant genams. Savidulkių rūšys egzistuoja lyg santykinai vienodos populiacijos. Vis tiktai viena nuo kitos ženkliai skiriasi net trumpu atstumu, nors genų apsikeitimas nedidelis arba jo nėra.
Šią sampratą neseniai pasiūlė genetikai, atradę žymų griežtai savidulkių taksonų heterozigotiškumo kintamumą. Nežinoma, kaip galima nagrinėti heterozigotiškumą: kaip kintamumo liekanas nuo tada, kai rūšys daugiau buvo kryžmadulkės (autbryderės); arba kaip mutacijos rezultatus; arba kaip atsitiktinį kryžmadulkiškumą. Vis tik tai nekeičia pagrindinės išvados, kad didesnis heterozigotiškumas sąlygoja didesnį vidinį ir mažesnį tarppopuliacinį kintamumą. Augalai, kurie neturi kryžminio apdulkinimo (obligatiniai apomiktai), paprastai turi labai mažą arba dažnai neturi savo populiacijų genetinio kintamumo.
Mastas, kuriuo taksonas susikryžmina su kitu taksonu, dažnai laikomas fenotipo diskretiškumo matu. Taip pasireiškia kryžminimosi taksonominė vertė. Kitaip tariant, jei atsiranda hibridai, jie apsunkina dviejų taksonų atskyrimą. Dabar žinoma, kad tai ne visada teisinga. Siūloma, kad geno apsikeitimo greitis neturėtų taksonominės reikšmės. Tai grindžiama stebėjimu, kad autopoliploidai genetiškai izoliuojami nuo savo diploidinių tėvų, bet fenetiškai išlieka į juos labai panašūs. Taip pat dalinai faktu, kad geografiškai visiškai izoliuotos, paprastai vaisingos taksono dalys nepripažįstamos, kaip aiškios rūšys. Taksonominės rūšys apibrėžiamos fenetiniu pertraukiamumu, ne tarpusavio vaisingumu. Vis tiktai fenetinis pertraukiamumo laipsnis dalinai apibrėžiamas sugebėjimu ar ne susikryžminti ir laiko tarpu, kai egzistavo barjerai. …Manoma, kad genų dreifas t.y. interbrydingas absoliučiai visada ekstremaliai lokalizuotas ir efektyvus populiacijos dydis, todėl yra mažas. Genų dreifas negali būti individų, kuriuos mes apibrėžiame kaip rūšis, panašumo priežastimi.
GENŲ DREIFAS – atsitiktinis genetinis pakitimas.
1. IDEALIOS RŪŠYS
Taksonomiškai idealia rūšimi laikoma rūšis, kuri nekelia jokių taksonominių problemų. Tokia rūšis visada atskiriama, kaip aiški visuma. Ji neturi ryškių fenotipo kintamumo įvairovės trūkių ir nesusilieja su kitomis rūšimis.
Daugeliu atvejų tokios rūšys genetiškai izoliuotos nuo kitų rūšių: negali tarpusavyje kryžmintis ir yra dalinai heterozigotiškos.
Šios rūšys – lytinės, susikryžminančios, nesihibridizuojančios rūšys. Tokio tipo rūšys būdingos Fabaceae, Apiaceae šeimoms, Sedum, Campanula, Allium gentims., bet ir šie taksonai gali turėti išimčių.
Dauguma taksonų, kurie kelia esmines taksonomines problemas, idealioms rūšims nepriskiriami. Jie kryžminasi su kitu taksonu taip, kad prasiplečia genetinės ribos, bet ne morfologinės. Jie demonstruoja kryžminimosi barjerus tarp skirtingų morfologiškai atpažįstamų taksono dalių. Šios dvi situacijos aptariamos žemiau.
2. RŪŠYS, FORMUOJANČIOS HIBRIDUS
Augalų HIBRIDAI ir HIBRIDIZACIJA nagrinėti pagal anglų taksonomistą Klaivą Steisą, atsižvelgiant į Britų florą.
HIBRIDAS – zigota, gauta susijungus nepanašioms gametoms. Toks ypatingai platus apibrėžimas galioja genetiniu požiūriu. Naudingesnis TAKSONOMINIO HIBRIDO apibrėžimas: SUSIKRYŽMINIMO PRODUKTAS TARP AIŠKIŲ TAKSONŲ. Hibridas gali būti daugiau ar mažiau specifinis, apribojant ypatingų rangų taksonus. Pavyzdžiui, tarprūšinį hibridą, tarpgentinį hibridą. Dažniausiai taksonomistai mintyje turi tarprūšinius arba tarpgentinius hibridus.
3. HIBRIDIZACIJOS MASTAS
Vien šiuolaikinis augalų hibridų sąvadas apima 23675 pušūnų ir magnolijūnų skyrių hibridus ir 620 sporinių augalų grupės hibridų. Čia užregistruoti ir dirbtinai sukurti hibridai. Savaiminių hibridų skaičius yra žymiai mažesnis, nors menkai ištirtuose plotuose, pavyzdžiui, tropikuose, gali būti neaptiktų hibridų. Realūs hibridų skaičiai žinomi pagal gerai išstudijuotas floras, pavyzdžiui, Britų salų florą. Čia K.A.Steisas užrašė 626 tarprūšinius augalų induočių hibridus, 122 galimai teisingai identifikuotus, lygiai kaip 227 abejotinus hibridus. Vėliau atrasta dar 16 papildomų derinių. Apibendrinant, galima teigti, kad tėra apie 700 tarprūšinių hibridų iš visų 2500 Britų salų savaiminių augalų rūšių, išskyrus apomiktinius taksonus. Skaičius 2500 apytiksliai atitinka 1% pasaulio augalų induočių floros, kuri galėtų turėti 70.000 skirtingų, savaiminių tarprūšinių hibridų. Aiški hibridizacija nėra retas ar nenormalus reiškinys. Gana daug griežtai apibrėžtų rūšių yra hibridinės kilmės. Bet daugiau žinoma dirbtinių hibridų, nei savaiminių hibridų. Vien Orchidaceae šeimoje sukurta 45.000 hibridų. Peršasi išvada, kad kryžminimasis – įprastas dalykas. Pusė Britų floros augalų genčių yra monotipinės, o likusi pusė gamtoje sudaro mažiausiai vieną hibridą.
Labai nedaug savaiminių hibridų kilę iš trijų ar daugiau augalų rūšių. Visada yra tikimybė, jog pirminis dviejų rūšių hibridas bus vaisingas ir galės susikryžminti su trečia rūšimi. Britų salose užregistruoti maždaug 26 tokie hibridai. Tokias galimybes Žymiai praplečia dirbtinė hibridizacija. Švedijoje sukurtas hibridas, apimantis 13 skirtingų Salix tėvinių rūšių.
Mažiau žinoma apie savaiminę hibridizaciją neinduočių augalų grupėse. Paprastai samanų hibridai sterilūs, todėl jie egzistuoja kaip hibridai-sporofitai ant moteriškojo gametofito ir juos sunku aptikti. Faktas, kad užregistruota didelė samanų, taip pat grybų ir dumblių hibridų įvairovė, siūlo, jog hibridizacija – svarbus reiškinys visoms grybų ir augalų grupėms.
Tarpgentiniai hibridai retesni. Britų augalų induočių floroje žinomi tik 29 tarprūšinių – tarpgentinių hibridų deriniai, jų tarpe tik 14 tarpgentinių hibridų. Pritaikant šiuos duomenis, pasaulyje galėtų būti apie 250 tarpgentinių hibridų. Savaiminių tarpgentinių hibridų randama samanų ir dumblių skyriuose. Visi savaiminiai Poaceae šeimos hibridai žinomi vienoje genčių triboje. Kryžminimai tarp tribų buvo vykdomi dirbtinai. Žymiai daugiau tarpgentinių hibridų sukurta dirbtiniu būdu. Orchidaceae šeimos dirbtiniai hibridai gaunami, kryžminant 5 skirtingas gentis.
Apibendrinant žinias apie hibridizacijos dažnumą, galima teigti, jog yra ir tarpiniai atvejai tarp dviejų ekstremalių atvejų. Vienas ekstremumas – varpinio Desmazeria marina x D. rigida hibridas, kurio rastas vienintelis individas Velse 1960 metais. Kitas ekstremumas – Geum rivale x G. urbanum, Betula pendula x B. pubescens, kurie tapo dažnesni, nei vienas ar abu tėvai. Natūralu, kad dauguma hibridų derinių išsitenka tarp tų dviejų kraštutinumų.
4. HIBRIDŲ ATPAŽINIMAS
Nustatant ir įrodant spėjimą, jog augalas – hibridas, galima taikyti įvairius kriterijus. Svarbiausi – šie 5 kriterijai.
4.1. FENETINIS VIDURKIS TARP SPĖJAMŲ TĖVŲ
Paprastai tarpinė augalo padėtis nusakoma morfologiniais požymiais, nes juos lengviausia apibūdinti, įvertinant kiekybinius ir kokybinius požymius. Taikant biometrinius metodus, galima nustatyti eilės augalų požymius. Jeigu kruopščiai parenkama skalė, tai du spėjamus tėvus galima paženklinti taip, kad jie skalėje išsiskirtų. Be to, tarp spėjamų tėvų atsiranda tarpiniai augalai. Šios technikos paprasčiausi būdai – HIBRIDO INDEKSAS ir VIZUALINĖ IŠSIBARSTYMO DIAGRAMA.
Hibrido indeksas gaunamas, atrenkant požymius, kuriais skiriasi dvi rūšys. Kiekvienas atrinktas tėvo požymis ženklinamas “0″, o motinos priešingas požymis – “2″. Susumavus ženklus kiekvienam augalui, gaunamas hibrido indeksas. Tipiškas tėvo augalų hibrido indeksas bus “0″, o motinos – “2N”, kur “N” – požymių skaičius. Tarp kraštutinumų išsidėstys tarpiniai augalai. Jei požymiai kokybiniai, tai skalę galima praplėsti, tarkim nuo “0″ iki “6″. Vizualinėje išsibarstymo diagramoje kiekvienas taškas užrašomas simboliais, kurie pažymi diagnostinius požymius. Dvi ašys vaizduoja galimus kokybinius požymius, paimtus iš diagnostinių požymių, skiriančių abu tėvus, sąrašo. PIEŠINYS.