Informacija apie kryžminimąsi
Gemalas gali būti suformuotas tiesiai iš sporofitinio audinio tokio, kaip branduolas (ATSITIKTINĖ EMBRIONIJA) arba diploidinis gametofitas formuojasi dėl apgaulingos mejozės (GAMETOFITINĖ APOMIKSĖ). Apgavystė pasiekiama arba archesporinių ląstelių (DIPLOSPORIJA) arba somatinių ląstelių (APOSPORIJA), vystymusi tiesiog į gametofitą. Šis gametofitas išsivysto arba iš kiaušinio pavidalo ląstelės (PARTENOGENEZĖ), arba iš kai kurios kitos ląstelės (APOGAMIJA), išaugančios į gemalą.
ATSITIKTINĖ EMBRIONIJA geriausiai žinoma įvairiems kultivuojamiems Citrus taksonams. Gametofitinė apomiksė vyksta ypač plačiame gaubtasėklių šeimų rate – nuo Ranunculaceae iki Poaceae, ypatingai Rosaceae šeimos Rubus, Alchemilla, Sorbus gentyse, bei Asteraceae šeimos Taraxacum, Hieracium gentyse. Niekada visko tėvinis augalas nesuteikia embrioniniam audiniui. Nepaisant to, kai kuriems apomiktiniams augalams būtinas apdulkinimas sėkmingam agamosperminės sėklos vystymuisi, pavyzdžiui, Rubus fruticosus, Ranunculus auricomus. Šis reiškinys, žinomas kaip PSEUDOGAMIJA, aiškinamas įvairiai, bet dažniausiai susijęs su būtinybe tėviniui branduoliui susilieti su motininiu branduoliu, produkuojant funkcionuojantį endospermą, kuris maitina besivystantį gemalą. Tai labai sukomplikuoja lyčių naudą, kaip priešingybę apomiksei, parodant, kad kastracija ir žiedadulkių neprileidimas apsaugo sėklos formavimąsi; sėklų produkcijos nebuvimas aiškiai neįrodo seksualumo.
Apogamija vyksta 10% tinkamai ištirtų paparčių. Šiais atvejais susidaro diploidiniai (2n) gametofitai, kurie tiesiog duoda pradžią naujiems to paties ploidijos lygio sporofitams, nevykstant gametų susiliejimui. Paprastai diploidiniai gametofitai atsiranda vykstant normaliai mejozei, kai chromosomų dalijimosi metu chromosomos neatsiskiria į atskirus branduolius. Suformuotas ATSTATYTAS BRANDUOLYS laikinai egzistuoja tetraploidiniame (4n) lygyje. Ypač gerai išstudijuota Pteris ir Dryopteris genčių apogamija.
Aposporija – vegetatyvinio sporofitinio audinio vystymasis į diploidinį gametofitinį – lengvai gali būti sukelta, sužeidus tiek pteridofitus, tiek samanas. Po to samaną Phascum cuspidatum gali lydėti apogamija, bet mažai žinoma apie natūralią nevegetatyvinę samanų apomiksę. Partenogenezė ir kitos apomiksės formos gerai žinomos įvairiems dumbliams.
Skirtingi anksčiau minėti apomiksės mechanizmai apsaugo grynas linijas ir iš esmės propaguoja vegetatyvinį plitimą, atsirandant kintamumo tipui, iliustruotam FIG 6.1A. Apomiksę galima vertinti, kaip ekstremaliausią inbrydingo formą, taip pat numatyti tokios kryžminimosi sistemos taksonomines pasėkmes. Paprastai apomiktinės rūšys sudarytos iš ypač vienodų individų “populiacijų”. Kiekviena “populiacija” gali atstovauti vieną genotipą, bet faktiškai taip nėra. Paskutiniu atveju skirtingi genotipai tikriausiai yra nesenos kilmės ir netapo pakankamai aiškūs pripažinimui, kaip atskiri taksonai.
Skirtumai tarp tokių populiacijų daugumoje maži, bet jie visada pastovūs. Patyręs taksonomistas lengvai gali atpažinti skirtingus genotipus. Neverta sakyti, kad visiškai visų apomiktinių rūšių skirtingoms populiacijų dalims taksonomistai buvo suteikę pavadinimus. Kokiu rangu šie taksonai turėtų būti pripažinti – dar tebesiginčijama. Kadangi jie žymiai pastovesni, nei smulkiosios rūšys arba inbrydingo taksonų žordanonai, kyla žymiai didesnė pagunda pripažinti apomiktines smulkiąsias rūšis – AGAMORŪŠIS, kaip taksonomines rūšis. Iš tiesų madinga daugumos apomiktinių induočių augalų kiekvieną agamorūšį pripažinti specifiniu rangu, priešingai žordanonams. Neseniai Britų salose pripažinta apie 430 lineono Rubus fruticosus agamorūšių, apie 250 Hieracium murorum, apie 180 Taraxacum officinale, apie 80 Ranunculus auricomus ir kitų agamorūšių. Daugiausia pasaulyje tokių rūšių aprašyta Hieracium gentyje (apie 10.000). Samanų skyriaus 9 Bryum erythrocarpum smulkiosios rūšys tikriausiai kilo dėka vegetatyvinės apomiksės. Daugumoje dvinamių samanų grupė, retai produkuojanti sporofitus, dauginasi pumpurais, susiformuojančiais ant rizoidų. Vis tiktai kai kurių apomiktinių grupių agamorūšims dažniau suteikiamas vidurūšinis rangas, pavyzdžiui, porūšis Ranunculus auricomus grupėje, bet tai tik atspindi specialistų nuomonę.
Agamorūšių pripažinimas ir pavadinimas gali būti pateisintas tuo, kad taip apibrėžti taksonai skiriasi taip pastoviai, kaip daugelis lytinių rūšių ir dažnai turi aiškų geografinį paplitimą bei ekologinį prieraišumą. Šiuo požiūriu augalo pavadinimai – “antraštės”, saugančios informaciją apie augalus. Smulkiųjų rūšių pripažinimas suteikia pilnesnį ir naudingesnį informacijos sisteminimą.
Agamorūšių paplitimo tipai kinta lygiai tiek, kiek lytinių rūšių: kai kurios yra plačiai paplitę, o kitos labai apribotos. Dalinai tai susiję su nagrinėjamų augalų plitimo mechanizmais. Taraxacum ir Hieracium agamorūšys turi gerai pritaikytas, vėjo platinamas propagulas, apskritai žymiai plačiau paplitę, nei Ranunculus auricomus ir Limonium binervosum agamorūšys, kurios turi silpnai išvystytus plitimo mechanizmus. Be to, pirmoji pora – piktžolės, kolonizuojančios atvirą gruntą, kai antroji pora turi didesnius ekologinius poreikius. Ir jų augavietės yra santykinai nedažnos bei pertrauktos. Šių dviejų genčių agamorūšys žinomos tik iš vienos vietovės, tikriausiai artimos vietai, kur jos kilo, tačiau genetiškai jos gali būti to paties statuso, kaip ir plačiai paplitę Taraxacum ir Hieracium agamorūšys.
Rubus gentis ekstremalia forma atstovauja veiksnį, kuris labai komplikuoja agamorūšių, kaip taksonominių rūšių, atpažinimą ir išskyrimą. Daug apomiktinių taksonų yra visada nelytiniai – OBLIGATINIAI APOMIKTAI. Taksonai, kurie gali būti apomiktiniai arba lytiniai – FAKULTATYVINIAI APOMIKTAI. Kai kurie genties Rubus taksonai yra fakultatyviškai apomiktiniai (gaminantys geras žiedadulkes ir turintys apomiktinių belyčių vaislapėlių mišinį viename augale), tuo tarpu keli yra pilnai lytiniai ir daug pilnai apomiktinių taksonų. Taraxacum genties vienos rūšies skirtingi augalai gali būti arba vien apomiktiniai, arba vien lytiniai – ne kartu ant vieno augalo, bet dauguma rūšių yra vien apomiktinės ir keletas yra vien lytinės. Paprastai paparčių apogaminės rūšys turi funkcionuojančius anteridžius ant gametofitų ir gali būti tėviniais augalais hibridizacijoje. Tačiau visi apogaminiai paparčiai – obligatiniai apomiktai motininėje pusėje, nes jų archegonės nefunkcionuoja.
Fakultatyvinė apomiksė sukelia daug taksonominių sunkumų, nes atsiranda augalai, kurie įvairiu laipsniu yra tarpiniai tarp aiškių, bet labai panašių agamorūšių. Tokių genčių, kaip Rubus, problema sunkiai sprendžiama.
Dabar šiaurės vakarų Europos Rubus floroje stebima situacija yra labai dinamiška ir santykinai neįprasta. Tai gali būti stadija, kurią pereina visos apomiktinės grupės kažkuriuo savo evoliucijos laikotarpiu ir, turbūt, stadija, kuri praeinama ne vieną kartą, bet sėkmingai, daugeliu atvejų cikliškai, kaip hibridizacijos-stabilizacijos ciklo atveju. Šios dvi mintys artimai susiję, nes dauguma agamorūšių kilmės požiūriu – hibridai. Apomiksė tarnauja hibridams kaip pabėgimas nuo sterilumo, kuris lyties terminais daugeliu atvejų neišvengiamas. Visos tokių genčių, kaip Ranunculus, Rubus, Hieracium ir Taraxacum, agamorūšys – poliploidai, dažnai su keistu ploidijos lygiu (triploidai, pentaploidai ir kiti), paprastai su labai netaisyklinga mejoze. Apogaminiai Dryopteris ir kitų genčių paparčiai – hibridai, kurie kitu atveju būtų sterilūs. Pavyzdžiui, triploidas Dryopteris pseudomas turi 2n = 123. Priešingai lytinių augalų hibridizacijos ciklui apomiktinis ciklas nustoja veikti, kai taksonai tampa obligatiniais apomiktais ir išnyksta visos su jais susiję lytinės rūšys. Šiuo požiūriu apomiksė gali būti nagrinėjama daugiau kaip atidėjimas, nei kaip pabėgimas nuo sterilumo.