Kladistikos principai
KLADISTIKOS PRINCIPAI
1966 m. vokiečių entomologas V.Henigas išleido “PHYLOGENETIC SYSTEMATICS”. Taip vadinama filogenetinė sistematika daugiau žinoma kladistikos pavadinimu, kurį pasiūlė E.Mayras. Pradžioje ją populiarino zoologai, bet nuo 1970 metų daug botanikų, ypač JAV, pripažino kladistikos principus. Atskiras, bet artimas kladistikai yra W.H.Wagnerio- pagrįstos divergencijos (groundplan divergence) metodas.
Nė vienas dalykas negali rungtyniauti su kladistika dėl sukeltų nuomonių skirtumų ir ginčų, ypač asmeninių.
Kladistikos literatūra yra plati ir vis gausėjanti. Kladistikos apžvalgų galima rasti “ZOOLOGY”, “SYSTEMATIC BOTANY” ir “CLADISTICS”(1 tomas pasirode 1985 metais).
Kladistika – samprata ir metodai, apibūdinant šakotus evoliucijos kelius. Kilo iš termino kladogenezė, reiškiančio besišakojančius filogenezės įvykius. Kai kas naudoja terminus filogenetinė sistematika, filogenetika, pabrėžiant ryšį su filogenetine klasifikacija. Taip painiojama su filetiniu ar evoliuciniu požiūriu.
Iš esmės kladistika – metodologija, kuri bando objektyviai analizuoti filogenetinius duomenis, o tuo pačiu sukurti filogenetinę sistemą. Panašiu būdu, kuriuo taksometristai įveda objektyvumą fenetinėms klasifikacijoms. Nepaisant panašumo, šie būdai nesutampa, netgi priešingi. Be to kladistai nesutaria dėl skirtingų tikslų, metodų bei taksonominių interpretacijų.
Kladistų metodai dažnai vadinami parsimonijos metodais. Jie naudoja parsimonijos principą, kuris skamba taip: trumpiausias hipotetinis pokyčių kelias, kuris paaiškina dabartinį fenetinį tipą laikomas pranašiausiu būti evoliuciniu keliu. Šį principą naudojo ne tik kladistai, bet ir taksometristai, stengdamiesi susieti išlikusius OTV be jokių išankstinių protėvių ar evoliucinių krypčių hipotezių. Kladistiniai metodai iš esmės skiriasi nuo taksometrinių tuo, kad naudojama dedukcinis (išprotautas pagal logikos taisykles samprotavimas), apibrėžiant evoliucinio pokyčio kelius.
V.Henigas išskyrė monofiletines, parafiletines ir polifiletines grupes. Jis iškėlė sąlygą, kad tikroje filogenetinėje sistemoje taksonai turėtų būti monofiletiniai. Norint nustatyti monofiletinius taksonus, konstruojamos kladogramos, kurios nagrinėja požymius su primityvia būsena – pleziomorfine ir tobulesne – apomorfine būsena. Galima skirti pavyzdžiui, atitinkamai viršutinė ir apatinė mezginė. Tobulesnės požymių būsenos ar apomorfijos, esančios vienintelėje evoliucinėje linijoje- autapomorfijos.
Jei apskritai taksonų grupė turi pleziomorfines požymio būsenas, tai yra simpleziomorfija. Apskritai išvestinių, tobulesnių požymio būsenų turėjimas – sinapomorfija. Iš paveikslo galima matyti, kad simpleziomorfija nebūtinai indikuoja monofiliją, nes gali rodyti ir parafiliją (X ir Y – B). Tikėtina, kad sinapomorfija daugiau indikuoja monofiliją (Y ir Z – A), bet ji gali rodyti ir polifiliją, atsiradusią dėl paralelizmo (X ir Y – C) arba konvergencijos (X ir Y. – D). Tokie atvejai vadinami netikromis sinapomorfijomis.
Būdai, kuriais nustatomi požymių pleziomorfinės ar apomorfinės būsenos, kelia daug ginčų. Tai labiausiai kritikuojama kladistikos dalis.
Pirma, kladistams būtina nagrinėti homologinius požymius. Reikia įsitikinti, kad nagrinėjamos tik homologinės struktūros, kaip taksometrijoje. Dažnai viskas būna aišku, bet dar dažniau neaišku ne dėl žinių trūkumo. Realu, kad Magnolia ir Laurus lapai homologiški, o samanų gametofito ir gaubtasėklių sporofito lapai – ne. Kyla klausimas, ar homologiški paparčio ir Magnolia (abu sporofitai) lapai?
Antra, tai apsiribojus tikros homologijos atvejais, įvairiais būdais nustatomas evoliucijos pokyčio kryptis požymio būsenoje (poliariškumas). Vieningos nuomonės,kuris būdas naudingiausias, nėra. Seni metodai nepatikimi. Įsigalėjusi Dogma, jog “dažnas tolygu primityvus”. Kitaip tariant, kuo dažnesnė požymio būsena yra pleziomorfinė, o retesnė – apomorfinė. Kai kurie siūlo tokią analizę atlikti tiriamos grupės viduje. Kiti siūlo ieškoti giminaičių už tiriamos grupės ribų taip vadinamoje išorinėje grupėje (out-group). Išorinė grupė – taksonas arba grupė, naudojama tiriamos grupės palyginimui.
Bet kuriuo atveju žinoma daug pavyzdžių, kai šis teiginys netinka. Nelabai naudinga ir požymio ontogenija, nors galvojama, kad iki brandos vystydamasis organas pakartoja evoliuciškai primityvias stadijas.
Svarbiausia yra nustatyti požymio pleziomorfiją arba apomorfiją – kaip kito tiriamas požymis.
Kitas kriterijus, kurį galima naudoti – “transformacijos eilių koreliacija”arba pokyčių sekų koreliacija. Jei vieno požymio būsenos poliariškumas arba evoliucijos kryptis kinta (vyksta transformacija), kurią galima įtikinamai parodyti, tai pokytį galima pritaikyti visiems kitiems susijusiems požymio būsenos pokyčiams. Tai patikimas metodas, bet jis antrinis – įrodymą suteikia nors vienas pokytis. Tikrą evoliucijos krypties pokyčio (poliariškumo transformacijos) įrodymą galima gauti dvejopai – iš fosilijų ir išorinių grupių palyginimų. Paprastai fosilijos nepasiekiamos, praktiškai dažnai pasitikima tik antru metodu. Tarkim, kad dvi požymio būsenos rastos vienintelėje monofiletinėje grupėje. Jeigu būsena taip pat randama seserinėje grupėje (genealogiškai artimiausiai giminingas taksonas), požymis, nagrinėjamas daugiau kaip pleziomorfinis, o tas, kuris randamas tik tiriamoje monofiletinėje grupėje – apomorfinis.
Evoliucinis kryptingumas nusakomas fraze “požymio būsena primityvi- požymio būsena patobulinta”. Struktūros homologiškos pagal struktūrą, vystymąsi ir kilmę iš bendro protėvio.
Šiuo atveju išorine grupe naudojama seserinė grupė tiriamai grupei (kitai monofiletinei grupei), turinčiai tą patį bendrą tiesioginį protėvį. Dvi seserinės grupės kartu su jų bendru protėviu sudaro didesnę monofiletinę grupę. V.Henigas pasiūlė, kad seserinės grupės būtų to paties rango. Seserinė grupė suteikia vertingiausią išorinės grupės palyginimą, kurio technika apžvelgta keliuose leidiniuose.
Pagrindiniai kladistikoje naudojami vienetai vadinami evoliucinais vienetais EV (EU) ir ekvivalentiški OTV. Turint duomenų rinkinį su pleziomorfinėmis ar apomorfinėmis požymio būsenoms visiems evoliuciniams vienetams, sukonstruojama duomenų matrica.
Paprastai su evoliuciniais vienetais apimamas ir protėvis, kurio visi požymiai yra pleziomorfinėje būsenoje. Tada duomenų matrica panaudojama tiesiogiai arba netiesiogiai kladogramos kūrimui (t x t lentelė). Jei mažas evoliucinių vienetų ir požymių skaičius, tai galima apsieiti be kompiuterio. Dažniausiai naudojamos kompiuterinės programos. Kai kuriais atvejais evoliucinių vienetų poros pažymimos pagal skirtumų skaičių, atsižvelgiant į požymio būsenas. Tai skirtumų (Manhattan Distance) lentelė. Kitąkart žymimas apomorfinių būsenų skaičius, bendras evoliucinių vienetų poroms, nekreipiant dėmesio į bendras pleziomorfines būsenas. Kadangi monofiletinių grupių apibrėžimui naudojama tik sinapomorfija, šis metodas artimesnis kladistikos sampratai.
Ankstesnį metodą dar galima modifikuoti, nes nesvarbu išskirti, kuri kiekvieno požymio būsena yra pleziomorfinė, kuri apomorfinė. Kai kurie mokslininkai laikosi tokio požiūrio, kuris artimas taksometrikai.
W.H.Wagnerio pagrįstos divergencijos metodas sumuoja apomorfijų skaičių kiekvienam evoliuciniam vienetui, apskaičiuojant divergenciją (vertikalų atstumą kladogramoje). Vertikalus nuotolis kladogramoje rodo skirtumą tarp evoliucinių vienetų. Vėliau evoliuciniai vienetai jungiami pagal bendrų apomorfijų skaičių.
Pastarasis metodas dar labiau modifikuotas, nes nesvarbu pažymėti kuri požymio būsena pleziomorfinė, kuri apomorfinė. Panašu į taksometriką, tik čia naudojamas mažesnis požymių skaičius. Ir naudojami tik tie požymiai, kur galima atpažinti primityvią ir specializuotą būseną.
Tokios kladogramos paprastai grindžiamos parsimoniškiausiu keliu: evoliuciniai vienetai gali būti jungiami pagal t x t lentelės duomenis, iliustruojant dviem duomenų pateikimo būdais. Jų yra ir daugiau. Kladogramas galima pateikti įvairiais būdais.
Kladogramos (evoliucinių vienetų) viršūnės – išlikę taksonai. Sinapomorfijos gali būti įvairiai pažymėtos. Fenogramos bambliai (node) rodo protėvinį monofiletinį taksoną. Jie gali būti išnykę arba žinomi fosilijų pavidalu – daugumoje tai hipotetiniai protėviai. Visa tai yra hipotetinis taksonominis vienetas (HTV). Į juos galima žiūrėti kaip į hipotetines rūšis, bet šiandien jie nagrinėjami kaip įvairių viršrūšinių rangų taksonai. Kokie tai rangai – dar diskutuojama.