Taksonomija praktikoje

TAKSONOMIJA PRAKTIKOJE

1. KLASIFIKACIJOS PROCESAS

Pagal M.Adansono principus visi duomenys, neišskiriant nė vieno požymio, turėtų būti panaudoti klasifikacijų kūrimui. Praktiškai,trūkstant laiko, dauguma taksonomistų priversti išsirinkti požymius. Daug diskusijų sukelia vertingiausių požymių parinkimas. Skaitmeninės taksonomijos atstovai mano, kad mes dar nepasiekėme tokios pakopos, kad tradicinius metodus išstumtų taksometriniai.

Ankstyvieji taksonomistai manė, kad kai kurie požymiai (ESMINIAI POŽYMIAI, nusakantys organizmo esminę kilmę) taksonomiškai svarbiausi. Tai buvo nustatoma dedukciniu metodu, dažnai atkreipiant dėmesį į svarbias ar esmines organų ar požymių funkcijas. Taip gaubtasėklių žiedai buvo laikomi esminėmis struktūromis: jie suteikė didelę požymių dalį, klasifikuojant augalus. Tokį taksonominį metodą propagavo botanikai A.Čezalpinas, A.P. Dekandolis, primenantį Teofrasto laikus.

Nustojus ieškoti esminių požymių, daug ginčytasi, kiek FUNKCINIAI POŽYMIAI, evoliuciškai veikiami stiprios atrankos, taksonomiškai svarbesni, nei nefunkciniai. XX amžiuje dauguma augalų taksonomistų išvengė aiškių funkcinių požymių, paveiktų evoliucinių procesų. Tuos požymius veikė konvergencija, paralelizmas, ypač greita divergencija, kas nėra geras visumos panašumo matas. Tokį poveikį atstovauja sukulentiškumas, pteridofitų ir plikasėklių indai, vainiklapių nebuvimas ar suaugimas. Šie požymiai griežtai atmetami, kaip turintys mažą taksonominę vertę. To pakanka taksonomistams, ypač siekiantiems sukonstruoti filogenetinę klasifikaciją, ko negalima pasakyti apie fenetinės sistemos kūrėjus. Nepaisant to, dauguma augalų taksonomistų laikosi tokio požiūrio, nekreipiant dėmesio į keleto jaunų mokslininkų pastangas. Pastangas parodyti, kad nėra išankstinio pagrindo funkciniams požymiams aprašant suteikti didesnę ar mažesnę vertę.

Per daug kreipti dėmesio į matomą taksonominių požymių funkcinę reikšmę pavojinga. Ypač, kai nežinoma, ar aptariamieji požymiai yra – nėra adaptyviniai. Bet požymis, kuris, kaip atsakas į evoliucinį spaudimą, aiškiai išsivystė daugiau nei kartą, privalo būti laikomas ribotos vertės, nusakant tiek fenetinius, tiek filetinius ryšius.

1.1. KONSERVATYVŪS POŽYMIAI

Nors žiedai nenagrinėjami kaip “esminiai”, taksonomiškai ypač svarbūs požymiai, jie dar suteikia didžiąją informacijos dalį, pateikiamą gaubtasėklių taksonų diagnozėje. Tai lemia didesnis žiedų, nei kitų organų, konservatyvumas. Dažnai teigiama, kad endomorfiniai vegetatyviniai požymiai konservatyvesni, nei egzomorfiniai.

KONSERVATYVŪS ORGANAI ar POŽYMIAI yra tie, kurie turi tendenciją išlikti santykinai nepakitę per ilgą evoliucijos laikotarpį. Artimai giminingų taksonų požymiai, manoma, kinta mažai. Konservatyvūs požymiai naudingiausi, apibrėžiant aukštesnio rango taksonus, kur pabrėžiamas taksono narių panašumas. Tuo remiasi sąmoningas filetinės ar fenetinės sistemos konstravimas.

Žemiausių hierarchijos rangų – rūšies ir žemiau- dažniausiai daugiau pabrėžiamas taksonų skirtumas, nei jų grupavimas į stambesnius taksonus. Čia dažnai naudingesni nekonservatyvūs požymiai, rodantys didžiausią kintamumą. Šiems apibendrinimams yra daug išimčių, bet jie naudingi.

Būtina pabrėžti, kad daugeliu atvejų neįmanoma nustatyti, jog tam tikras požymis visada konservatyvus – vienoje augalų grupėje jis gali būti toks, o kitoje – kitoks. Taipogi požymis ar organas, kuriame pasireiškia konservatyvumas, viename taksone gali būti, o kitame jo gali nebūti. Tokiais atvejais konservatyvūs požymiai įvertinami iš naujo. Pavyzdžiui, žemesniųjų augalų dauginimosi organai trumpai egzistuoja ,ar netgi reti. Taigi vegetatyviniai požymiai turi žymiai didesnę reikšmę klasifikacijai, nei gaubtasėklių grupei.

Diskusijoje tema “skirtingų hierarchijos rangų naudingiausi požymiai” galima turėti priešingą nuomonę nei, kad VISI požymiai turėtų būti ištirti ir panaudoti, klasifikuojant augalus. Šios nuomonės neprieštarauja, nes skirtingi organai ar požymiai santykinai įvertinami, turint įvairių duomenų analizę (patirtį). Visada galima iškelti naudingiausius klasifikuojamo taksono požymius. Dažnai keliamas klausimas – kodėl dažniausiai naudojami žiedo požymiai, klasifikuojant gaubtasėklius. Atsakymas paprastas: patyrimo dėka atrasta, kad jie santykinai konservatyvūs. Žiedo požymiai PAPRASTAI prediktyviausi t.y. taksonai, apibrėžti žiedo požymiais, apskritai natūralesni, negu tie, kurie apibrėžti, tarkim, vegetatyviniais ar vaisiaus požymiais. Šios žinios naudingos, klasifikuojant organizmus, kai nepakanka laiko, medžiagos ar priemonių apimti labai plačią duomenų įvairovę.

1.2 GERI IR BLOGI POŽYMIAI

Klasifikacijos procedūroje pasirinkti gerą požymį padeda intuicija, kurią gali turėti gabus taksonomistas. Dauguma mokslininkų šį sugebėjimą išugdo patirties dėka. Tik tenka saugotis duomenų pervertinimo, ypač duomenų, gautų nauja technika.

Jau anksčiau buvo aptartas Procaryota taksono ir betacianiną turinčių šeimų apibrėžimas. Abiem atvejais siūloma suderinti radikalią reklasifikaciją su naujai gautais duomenimis, ieškant kompromiso.

Atradus skirtingus augalų ir grybų lizino sintezės kelius (augaluose vyksta per diaminopimelinę rūgštį, o grybuose – per a-aminoadipininę rūgštį), pasiūlyta šias organizmų grupes patalpinti į atskiras pokaralystes. Myxomycetes atstovai išvis nesintetina lizino, tuo primindami gyvūnus, su kuriais jie patalpinti dabartinėje organizmų klasifikacijoje. Bakterijos ir melsvadumbliai turi tą patį lizino sintezės kelią, kaip augalai. Oomycetes (organizmai panašūs į grybus), kai kurie augalai (Euglenophyta) turi lizino sintezės kelią, būdingą priešingai grupei. Aišku, kad reikia žymiai plačiau patyrinėti kai kuriuos organizmų požymius: ląstelės sienelės sudėtį, žiuželių struktūrą, karbohidratų atsargas ir citoplazminio, ypač Goldžio aparato, ultrastruktūrą.

Kai kurie požymiai konservatyvesni, nei kiti, turi didesnę vertę aukštesniems hierarchijos rangams. Apibendrinti įmanoma tik tam tikru laipsniu, žinant, kad tam tikri požymiai daugiau kinta, tarkim, šeimos, o ne rūšies rangu. MEZGINĖS PADĖTIS – viršutinė, apatinė – dažnas šeimos požymis, rečiau tribos ar genties požymis, kuris kinta žemiau genties rango. Šis taksono Saxifraga požymis kinta, bet yra pastovus kiekvienoje giminingų rūšių grupėje, dažnai patalpinamų sekcijos rangu. Tikriausiai teisinga, kad apskritai tokie gaubtasėklių požymiai niekada nekinta pavienėje rūšyje, išskyrus monstrus. Kiti požymiai, tokie kaip vainiklapio dydis ir lapo plaukuotumas, labiausiai kinta rūšies ir žemesniuose ranguose.

1.3 EVOLIUCINĖ MOZAIKA

Veikiant evoliucijos procese skirtingoms atrankos jėgoms kintančiose augavietėse ir įvairiuose genetiniuose telkiniuose, rūšių ir kitų taksonų evoliucijos tipui būdingas milžiniškas kintamumas. Taksonų spektras pademonstruos kiekvieną evoliucinės “brandos” pakopą: šiuolaikinių taksonų įvairovės tyrimas iliustruoja kiekvieną evoliucijos būklę ir būseną. Nenuostabu, kad vienose grupėse rūšių, genčių, šeimų ir t.t. išskyrimas žymiai sunkesnis, nei kitose. Priklausomai nuo aplinkybių stengiamasi pritaikyti skirtingus kriterijus.

NAUJŲ RŪŠIŲ SUSIDARYMAS – dvi kraštinės būsenos iliustruotos bendro proceso, apibrėžiamo kaip STAIGUS IR LAIPSNIŠKAS NAUJŲ RŪŠIŲ SUSIDARYMAS. Tam atsiranda prielaida, kai efektyviai izoliuojami du rūšies elementai. Vėliau kiekvienas iš jų tampa atskira rūšimi.

LAIPSNIŠKO rūšių susidarymo metu išorinis izoliuojantis mechanizmas, paprastai erdvinis, atskiria tuos elementus. Jie tampa aiškiomis visumomis, laipsniškai kaupiantis genetiniams skirtumams, kuriuos sukelia mutacijos, rekombinacija ir atranka. Tai galima nagrinėti, kaip vienintelės rūšies fragmentų adaptaciją prie skirtingų ekologinių sąlygų, esančių skirtingose jos paplitimo vietose. Ekotipifikacijos ir geografinių rasių evoliucijos procesas laikomas ankstyva laipsniško rūšių susidarymo stadija. Paprastai tam tikru rūšių susidarymo momentu pogrupiai išvysto genetinį nekovingumą – daugiau jos negali kryžmintis, netgi kontaktuodamos. Šioje stadijoje rūšies dalys tampa genetiškai, taip pat ir erdviškai izoliuotos.

Staigioje evoliucijoje pradinė izoliacija yra genetinė, paprastai sukelta chromosomų skirtumų, ypač chromosomų skaičiaus. Geriausiai ištirta alopoliploidija, kuri apima ir genetinę izoliaciją, ir naujų rūšių fenetinę diferenciaciją. Tai ekstremali, labai paplitusi, staigaus rūšių susidarymo forma. Geriausiai suvoktas staigaus rūšių susidarymo metodas – hibridizacija. Staigus ir laipsniškas rūšių susidarymas iš tikrųjų – priešingybės: staigus rūšių susidarymas paprastai simpatrinis, o kitas – alopatrinis procesas. Vis tiktai jie traktuojami daugiau kaip besitęsiančio kintamumo eilės kraštutinumai, nei visiškai priešingi procesai.

Šie įvairūs evoliucijos tipai pasireiškia skirtingais santykiniais laipsniais, kuriais diferencijavosi giminingų taksonų įvairūs organai. Teigiama, kad tendenciją vystytis turėjo gaubtasėklių keturių gana skirtingų grupių – požeminių dalių, antžeminių ūglių, žiedų ir vaisių – organai. Taip galima teigti įvairioms žemesniųjų augalų grupėms, bet pavojinga per daug tiksliai skirstyti organus. Tokia bendra samprata turėtų būti taikoma ir nemorfologiniams požymiams: chromosomoms bei antriniams metabolitams. Ši laipsniško ir staigaus rūšių susidarymo samprata teigia, kad taip pat kinta taksonominė kryžminimosi kriterijaus vertė. Kai kurių grupių, paveiktų staigaus rūšių susidarymo, genetiniai kryžminimosi barjerai rodo vieną iš pirmų rūšių susidarymo stadijų. Kitų grupių, kur geografinė izoliacija lydima stipraus atrankos spaudimo žiedams, kryžminimosi barjerai reikšmingi beveik paskutinėse stadijose. Aiški “skylė”, bandant apibrėžti augalų rūšis ar gentis pagal jų gebėjimą kryžmintis. Tai kryžminimosi savybės dviprasmiškumas, apibrėžiant augalų rūšies sąvoką.

Apibendrinant tai, kad klasifikacijoje TROKŠTAMA panaudoti tik sinapomorfiją, tik griežtai monofiletinius taksonus (ne parafiletinius ar polifiletinius), sunku įsitikinti, ar pranašumas daugiau nulemtas sinapomorfijos, ar simpleziomorfijos. Jeigu susikoncentruojama ties apomorfiniais požymiais pleziomorfinų požymių sąskaita, tai iškraipoma tikrovė, pirmenybę atiduodant kryžminimosi, chromosomų ar cheminiams duomenims. Galutinis tokių situacijų rezultatas bus organų ar požymių būsenų paplitimo klasifikacija, bet ne organizmų klasifikacija.

Dažnai tokios teorijos, kaip V.Henigo, klasifikacijai tiek vertingos, kiek prie jų vergiškai neprisirišama. Tai iliustruotų žaliųjų augalų klasifikacija, pabrėžiant žaliadumblius Chlorophyta. Tradiciškai dumbliai atskiriami nuo aukšteniųjų augalų – archegoninių ir sėklinių augalų – aukščiausiu hierarchijos rangu, pokaralyste Thallobionta ir Embryobionta. Pusę amžiaus žinota, kad skirtingi dumblių skyriai iš esmės skiriasi savo ultrastruktūra (ypač plastidėmis, ląstelės sienele, žiuželiais) ir cheminiais požymiais (pigmentais, ląstelės sienelės plisacharidais, polifenoliais, maisto atsargų junginiais). Šiais požymiais Chlorophyta (ir jei išskirta Charophyta) žymiai daugiau primena Embryobionta, nei visi kiti dumbliai. Manoma, kad aukštesnieji augalai kilo iš protėvinės algoidinės grupės, kuri davė pradžią ir šiuolaikiniams Chlorophyta. Šių atradimų dėka pasiūlyta, kad skyrius Chlorophyta būtų padidintas, įtraukiant ne tik žaliadumblius, bet ir visus Embryobionta. Vienuolikos skyrių priimta dumblių klasifikacija tampa visų chlorofilinių augalų klasifikacija. Bus tai priimtina ar ne, bet aišku, kad Chlorophyta siaurąja prasme – parafiletinė grupė.

Jau trumpai aptarti metodai, naudojami filogenetinių kelių rekonstrukcijai: fosilijų įrodymas, fenetiniai duomenys (citochromo c seka, morfologinės linijos, cheminiai ir ultrastruktūriniai duomenys) ir biosistematiniai rezultatai, (chromosomų pertvarka, tarpusavio vaisingumas). Pridedant nedviprasmiškus filogenetinius duomenis, klasifikacija tampa pranašesnė, kas patartina siekti.

Nepaisant visų pastangų, daugelio augalų grupių klasifikacijos išlieka fenetinės. Juk dauguma klasifikacijų, iš dalies trūkstant kitų įrodymų, daugiau ar mažiau grindžiamos morfologiniais požymiais. Per daug pasitikint egzomorfiniais požymiais, taip pat iškraipoma tikrovė, bet tokie požymiai turi praktinį pranašumą, nes juos gana lengva stebėti ir registruoti. Paprastai išsamiai pagrįsti egzomorfiniai požymiai atspindi tam tikrą kintamumo aspektą, kurį galima panaudoti, konstruojant bendro tikslo klasifikaciją, bet labai pageidaujami ir kitų šaltinių duomenys.

1.4. RŪŠIŲ IR AUKŠTESNIŲ TAKSONŲ PALYGINIMAS

Labai stengtasi visapusiškai apibrėžti rūšį, bet rezultatais mokslininkai nėra patenkinti. Ciniškai rūšis apibrėžiama kaip individų grupė iš esmės besiskirianti nuo kitų grupių, nagrinėjamų taksonomistų. Problemą kelia rūšies apibrėžimo frazė. Nustatant esminį skirtumą, dauguma taksonomistų naudoja keturis pagrindinius kriterijus:

1. Individai turi būti taip artimai panašūs viens kitam, kad visada būtų atpažįstami, kaip grupės nariai.

2. Kintamumo spektre turi būti trūkiai, demonstruojami giminingų rūšių. Nesant trūkių, kintamumo eilė traktuojama, kaip viena rūšis.

3. Kiekviena rūšis turi užimti ribotą geografinę teritoriją, plačią ar siaurą, ir prisitaiko prie aplinkos sąlygų, esančių toje teritorijoje.

4. Lytinių taksonų individai turi vaisingus palikuonis ir turėtų būti tam tikra sėkmė hibrido vaisingumo aspektu, kryžminantis su kitomis rūšimis.

Nei vienas iš šių kriterijų nėra absoliutus ir dažnas – tai paliekama spręsti patiems taksonomistams. Nuo tada, kai rūšys vystėsi stipriai kintančiais evoliuciniais keliais ir šiuo metu pasiekė visus išskirtinumo laipsnius, jos – NEGRIEŽTAI palyginamos visumos. Faktiškai jos – “ekvivalentai tiktai pagal paskyrimą”, todėl privalo būti laikomos tam tikru laipsniu patogia kategorija, kuriai galima prilipdyti pavadinimą. Šio teiginio teisingumą iliustruoja agamorūšių Taraxacum ir Salix palyginimas. Nerealu gerai diferencijuotas fenetiniu, genetiniu ar paplitimo požiūriu rūšis laikyti idealiomis, o tas rūšis, kurių taksonominis atpažinimas sukelia daug sunkumų – neidealiomis ar nenormaliomis. Pabandyta apibrėžti skirtingas rūšių grupes (skirtingas situacijas), kurios leido taksonomistams atpažinti taksonus aiškiomis rūšimis. Apibrėžta 12 kategorijų, apimant HOMOGENEONĄ (rūšį, kuri genetiškai ir morfologiškai homogeniška), ALOPLOIDEONĄ (rūšį, kilusią dėl aloploidijos) ir AGAMEONĄ (rūšį, susidedančią iš apomiktinių individų).

Virš rūšies rango vieno rango taksonai dar mažiau palyginami. Gerai žinomi “genetinės koncepcijos”, “šeimos koncepcijos” terminai, bet jie daugiau ar mažiau išreiškia asmeninį sprendimą, kuriant klasifikaciją. Dauguma taksonomistų ieško kintamumo trūkių, kurie gali būti panaudoti, apibrėžiant karalystes, skyrius, klases, eiles, šeimas ir gentis. Stengiantis sąmoningiau panaudoti ekvivalentiškumo ar palyginimo kriterijus, kurie irgi labai subjektyvūs, dažnai naudinga gana artimai giminingų taksonų grupei.

Kai šie du kriterijai prieštarauja, tenka nuspręsti, kurį pasirinkti. Pavyzdžiui, gentis Chamaenerion kartais pripažįstama kaip savarankiška nuo Epilobium genties, kartais ne. Aiškūs žiedo morfologijos ir kryžminimosi trūkiai rodo, kad geriausia grupę nagrinėti, kaip atskirą gentį, nors šių genčių skirtumai labai nedideli, lyginant su kitų grupių genčių skirtumais. Paprastai saugiau naudoti trūkio kriterijų, net jei juo remiantis taksonai bus labai skirtingi dydžiu ir įvairove.

Aukščiau minėti 7 rangai laikomi svarbesniais, nei kiti viršrūšiniai rangai – poklasiai, pošeimiai, tribos, sekcijos ir kiti. Tarptautinės Botaninės Nomenklatūros Kodekse (TBNK) jie apibrėžiami kaip “pagrindiniai arba principiniai rangai”. Tarkim, jei ištyrus paaiškėja, kad dvi šeimos nėra aiškiai atskirtos, galbūt atradus tarpiškumą, dažnai jos tampa vienos šeimos pošeimiais ar tribomis. Labai didelę Fabaceae šeimą atstovauja taksonai Mimosaceae, Caesalpiniaceae ir Papilionaceae, kurie pripažįstami pošeimiais. Taigi du giminingi pošeimio ar tribos rango taksonai neprivalo būti absoliučiai aiškūs. Toks požiūris retai sutinkamas spausdintuose darbuose.

Dažnai klasifikuojama dėl subjektyvių priežasčių. Tarp dviejų taksonų visada yra panašumų ir skirtumų, kuriuos reikia išstudijuoti. Kai kurie taksonomistai, vadinami SKALDYTOJAI, pabrėžia skirtumus, o kiti, JUNGIKAI, – panašumus. Kas vieno taksonomisto požiūriu yra aiškiai du ar daugiau taksonų, kitam taksonomistui bus vienas taksonas. Tokia situacija lieka dažniausia neišsprendžiama problema taksonomijoje.

Kitais atvejais klasifikacija sudaroma patogumui, gal dėl istorinio atsitiktinumo. Radikalūs pastarosios pakeitimai laikomi neišmintingais. Manoma, kad daugelio gaubtasėklių šeimų apibrėžimas būtų visai kitoks, jei ankstyvieji taksonomistai būtų dirbę kitur, ne šiaurės vakarų Europoje, o tropikuose ar pietų pusrutulyje. Pasirodo, per daug pabrėžti bendrų Europos augalų šeimų arba šeimų, turinčių ekonominės naudos, taksonų skirtumai ir negiminingų taksonų panašumai. Jeigu K.Linėjus būtų gyvenęs tropikuose, gal jis būtų pripažinęs žymiai mažiau Apiaceae genčių, o Araliaceae daugiau genčių.

Šie samprotavimai remiasi dviem pagrindiniais reiškiniais. Juk natūralu susikoncentruoti ties skirtumais tarp žinomų objektų ir atvirkščiai. Kaip taksonai “skaldomi” ar “jungiami”, susiję su pasiekiamų duomenų kiekiu. Jie gali būti panaudoti, kaip pažangos išraiška, apimant keturias taksonominio tyrimo pakopas. Pradžioje pripažintų rūšių skaičius auga, atrandant vis didesnį kintamumą, o paskui sumažėja, suvokiant, kad aiškias rūšis jungia sudėtinga tarpinių rūšių eilė. Šiuo metu Europos gaubtasėklių klasifikacijoje pasiektas pastovumas – nėra didelių pokyčių. Daugelio tropikinių regionų (Afrikoje) pripažintų rūšių skaičius mažėja, nes atliekama jų kruopšti revizija. Tokiuose naujuose darbuose rūšį neretai atsovauja tuzinas ar daugiau, netgi virš 100 sinonimų. Taip gentis Allophylus, priskiriama Rosidae poklasiui, laikoma polimorfine ir turi 255 sinonimus. Mažiau ištirtų regionų, (tropikinėje Pietų Amerikoje) pripažįstamų rūšių skaičius vis dar auga, kaip ir daugelio žemesniųjų augalų taksonų, pavyzdžiui, dumblių. Samanų genčių ir rūšių skaičiai irgi didėja, nes skaldomi senesni ir platesni taksonai. Per paskutinius 50 metų Britanijos samanų genčių skaičius išaugo 50% (nuo115 iki 175).

Nuo 1753 metų “Index Kewensis” priskaičiuoja beveik 928.000 sėklinių augalų rūšių. Dabar kiekvienais metais aprašoma apie 4.000 naujų sėklinių augalų rūšių. Įvairių autorių nuomone per paskutinius 30 metų aiškių sėklinių augalų rūšių papildymas vis tik sumažėjo nuo 330.000 iki 240.000. Tai patenkinama dokumentacija apie didėjančias pasaulio floros žinias.

Dviejų rūšių apjungimas ar atskyrimas sąlygoja tiktai vieno taksono pavadinimo keitimą. Kai taip keičiama gentis, gali pasikeisti daugelio rūšių pavadinimai. Aukštesnių rangų keitimas neturi atoveiksmio rūšių pavadinimams, bet yra keletas atvejų, kai tokie pokyčiai būtini. Aišku, dalis taksonomistų nenori daryti “griaunančių” pokyčių, apibrėžiant gentis ir aukštesnius rangus, nes patogiau turėti PASTOVIĄ klasifikaciją. Tai iliustruoja Lamiaceae ir Verbenaceae šeimų bei Festuca ir kelių giminingų genčių pavyzdžiai. Šiais atvejais nėra absoliučių skirtumų, bet šie taksonai visuotinai dar laikomi atskiromis visumomis. Kiekvienu atveju jų apjungimas sukurtų labai didelį “nepatogų” taksoną. Nepaisant to, visada reikia pasverti stabilumo ir pakeitimų poreikius. Jeigu įrodymai svaresni permainai, aišku, tenka jas padaryti.

Ypatingai taksonomistų nemėgiami ar įtartini MONOTIPINIAI taksonai, turintys vienintelį tiesiogiai jam priklausantį žemesnio rango taksoną. Pasirenkant, ar įtraukti monotipinę gentį į šeimą su kitomis gentimis, ar patalpinti į atskirą šeimą, atvedė prie minties, kad taksonų disjunkcijos dydis turėtų būti atvirkščiai proporcingas mažesnių taksonų rūšių skaičiui. Kitaip tariant, monotipinės šeimos turėtų būti pripažintos tiktai tada, kai jos atskirtos plačiais trūkiais, pavyzdžiui, Adoxaceae. Didelės šeimos gali būti atskirtos labai mažais trūkiais, pavyzdžiui, Lamiaceae ir Verbenaceae. Iš tikrųjų trūksta biologinės logikos. Paskutiniu metu monotipinių šeimų skaičius žymiai išaugo, nuodugnesniais tyrimais atskleidžiant nežinomus esminius skirtumus. Tai būdinga visoms grupėms, pradedant gaubtasėkliais ir baigiant dumbliais. Kad yra daug monotipinių genties rango taksonų, žinoma daugiau kaip pusę amžiaus. Teigiama, kad 38,6% gaubtasėklių genčių, pripažintos monotipinėmis, tik 12,9% turi 2 rūšis iš 12.571 visų gaubtasėklių genčių. Nedaug genčių turi didelį rūšių skaičių. Monotipiniai taksonai – aiškiai natūralios visumos, būtinos pripažinti taksonomiškai.

Gausėjant žinioms apie aukštesnių taksonų giminingumą, tikėtina, kad kintamumui išreikšti yra per daug ar per mažai rangų. Pavyzdžiui, norai kiekvieną pagrindinę dumblių grupę pripažinti atskiru skyriumi sąlygojo didelį dumblių skyrių, turinčių vienintelį poskyrį, klasę ir poklasį, skaičių. Užtektų vieno rango vietoj keturių. Panaši situacija egzistuoja pteridofitams. Be to, siūlant, kad Chlorophyta talpintų visus Embryobionta taksonus, iškeliama problema, jog trūksta rangų, išreiškiančių visus kintamumo lygius, kurie aiškiai egzistuoja tarp Chlorophyta sensu lato – pokaralystės ir skyriaus – ir daugelio dviskilčių bei vienskilčių eilių. Įvedus antklasio, anteilio rangus, išsprendžiama ši ypatinga problema. Skirtumai, atrasti tarp Procaryota ir Eucaryota, viršijo tradicines ribas tarp augalų, gyvūnų grybų,kitų karalysčių. Tada pasiūlyta įvesti naują antkaralystės rangą DOMINIJA. Zoologams dažnai tenka suteikti superrangus, pavyzdžiui, antšeimis, išreiškiant tiriamo objekto atitinkamą kintamumą.

Tokie pertekliniai rangai, talpinantys visus taksonus, kurį turi gretimas aukštesnis rangas, dažnai žinomi kaip TUŠTI RANGAI. Dažnai tokie rangai parodo daugumą taksonominių problemų, kurios gali būti iliustruotos rūšimi Adoxa moschatellina. Gentis Adoxa turi vienintelę rūšį, kuri niekada nebuvo patalpinta į jokią kitą gentį. Pati Adoxa gentis buvo talpinama į Saxifragaceae ir Caprifoliaceae taksonus, kurie nelaikomi labai artimai giminingais. Tačiau Adoxa genties skirtumai tokie dideli, kad dabar ji patalpinta į atskirą šeimą Adoxaceae. Dar lieka problema, kur patalpinti šią šeimą. Ji aiškiai priklauso dviskilčių poklasiui, bet ar tai atskiri eilė arba poeilis, ar skiriasi tik šeimos rangu? Kaip toli nuėjo hierarchija, prieš susijungiant Adoxa su kitais taksonais? Tokiu atveju vienintelė sprendimo priemonė – PALYGINIMAS. Pagal A.Kronkvistą Adoxaceae priklauso Dipsacales eilei (kartu su Caprifoliaceae ir kitomis šeimomis), bet pagal R.Dalgreną – Cornales (apimant Sambucaceae ir kitokio turinio Caprifoliaceae). Ta pati problema būdinga daugeliui izoliuotų taksonų – Ginkgo, Characeae, kerpsamanei Takakia.

Norint palyginti arba įvertinti daugumos taksonominių rangų, pradedant eile ir baigiant rūšimi, ekvivalentiškumą, taksonomistai suvokia, kad prieštarauja jų apibrėžimui. Kaip tik taikant ekvivalentiškumo sampratą, trokštant išreikšti filogenetinius ryšius (kiek jie suprantami) ir naudojant naujai ištirtus požymius, taksonomistai suskaldė tokius taksonus, kaip Pteridophyta, Algae,Gymnospermae.

2. VIDURŪŠINIŲ RANGŲ NAUDOJIMAS

Paprastai rūšys – taksonomijos pagrindas. Taip priimta nuo ankstyvųjų botanikų laikų, kurie matė rūšis, kaip galutinę sukurtą Aukščiausiojo visumą. Toks traktavimas verčia mus atpažinti rūšis, kaip visumas lauke ir herbariume, stebint genetinę populiacijų struktūrą. Rūšis – žemiausias rangas, kurį įprasta IŠSKIRTI bendriems taksonominiams tikslams. Bet tai nėra žemiausias rangas, naudingas išskirti.

Laikui bėgant, vidurūšinių rangų naudojimas labai pakito, be to jie nevienodai traktuoti. K.Linėjus retsykiais naudojo tik vieną vidurūšinį rangą – varietetą. XIX amžiuje varietetą pradėta plačiau naudoti. Praeityje daugelis mokslininkų vidurūšinius rangus laikė neesminiais. XIX a. gale ir XX a.pradžioje pradėta naudotis porūšio, povarietečio, formos ir kitais rangais. Nevienoda šių rangų samprata sukėlė chaosą. Taisant padėtį, įvairūs autoriai bandė tiksliais terminais apibrėžti ribotą vidurūšinių rangų skaičių. Sėkmingiausiai tai atliko G.E.Diu Rije (DU RIETZ), kurio rangų samprata šiandien dažnai cituojama greitam naudojimui. Vis tik kiti botanikai visai ar dažniausiai nenaudoja vidurūšinių rangų, kad nekelti maišaties, nesant aiškių ribų tarp skirtingų rangų.

Tokiu požiūriu pasižymėjo rusų botanikas V.L.Komarovas, išreiškęs jį trisdešimtyje “Flora SSSR” (1934 – 1964) tomų. Šioje Floroje nepripažįstami vidurūšiniai rangai, bet ypač išpūstas rūšių skaičius, aiškius vidurūšinius taksonus pateikiant rūšies rangu. Čia dažnai artimai giminingų rūšių grupės išskiriamos kaip serijos, dažnai ekvivalentiškos Vakarų autorių rūšims, o daug rūšių – porūšiais ar varietetais. Tai pateisinama, kai nesprendžiama problematiškų vidurūšinių rangų padėtis. Dėmesys tenka taksonui, suderintam su rūšies rangu. Vis tiktai argumentai, kuriais taksonas išskiriamas arba ne, kaip rūšis, sukėlė daug kritikos. Dabar tai nepraktikuojama net Rusijoje: “FLORA PARTIS EUROPAEAE SSSR” (1974 -  ) pripažįsta porūšius, dingo rangų serijos.

Nepaisant to, daug šiuolaikinių mokslininkų, pripažindami pažangos stoką ir siekdami vidurūšinių rangų traktavimo stabilumo, siūlo, kad taksonomistai laikytųsi kompromiso, pripažindami tik vieną rangą – porūšį. Zoologiniame ir bakteriologiniame kodeksuose pripažįstamas tik porūšis, kaip vienintelis vidurūšinis rangas. Taip elgtis skatina įvairios šiuolaikinės augalų taksonomijos srovės. Ypač suvokiant, jog ,sparčiai nykstant augalų rūšims, pasaulio augalų rūšių inventorizacija turi prioritetą. Sparčiausiai atliekama inventorizacija, koncentruojantis ties rūšies rangu, nebent palikti vienintelį vidurūšinį rangą – geografinę variaciją. Veikalas “FLORA EUROPAEA” (1964 – 1980) žemiau rūšies rango pateikia tik porūšį.

Vidurūšinę taksonomiją visiškai sutrikdė pavadinimai, spausdinami rodyklėse, nes “Index Kewensis” apsiriboja tik rūšies rangu ir aukščiau. Tai lengviausias kelias, bet netenkama vidurūšinio kintamumo.

Vis tiktai išreiškus vidurūšinį kintamumą taksonominiais terminais, suteikiant jam pavadinimą, atkreipiamas dėmesys į taksoną. Be to, yra daug svarbių vidurūšinių vienetų. Jei jie neišreiškiami, dažnai prasideda rūšių skaldymas. Galima nesutikti, pavyzdžiui, kam buvo išskirta tiek daug porūšių “Flora Europaea”, bet, išlaikius juos varieteto rangu, būtų neįmanoma jų paminėti dėl tos pačios priežasties, kuri paskatino “Flora SSSR” išskirti tiek rūšių. Festuca rubra ir F.ovina grupės labai gerai iliustruoja tendenciją skaldyti rūšis. Festuca rubra atstovaujama 21 atskira rūšimi leidiny “Flora Europaea”(1980), o F.ovina – 91. Keletas taksonų, kurie anksčiau traktuoti kaip povarietečiai, pastarajame veikale išskirti rūšimis.

TBNK pripažįsta 5 vidurūšinius rangus: porūšį, varietetą, povarietetį, formą ir poformę. Dabar iš esmės naudojami tik trys. Povarietetis ir poformė nenaudojami. Šiuos tris rangus apibrėžė Diu Rije:

PORŪŠIS – kelių biotipų, formuojančių daugiau ar mažiau aiškių REGIONINIŲ rūšies vienetų populiaciją (geografinė rasė, ekotipas, topodemas, genekodemas).

VARIETETAS – vieno ar kelių biotipų, formuojančių daugiau ar mažiau aiškius LOKALINIUS rūšies vienetus populiacijoje (lokalinė ar ekologinė rasė, ekotipas , žemesnės eilės genekodemas, ekodemas).

FORMA – vieno ar kelių biotipų, SPORADIŠKAI atsirandančių rūšies populiacijoje ir besisskiriančių vienu ar keliais aiškiais požymiais, populiacija (genodemas, santykinai nedidelis genetinis variantas, kuris nesimaišo su jokiais aiškiais variantais).

Kadangi šie 3 rangai senai naudojami, jie privalo tarnauti toliau. Daug rūšių rodo tokius kintamumo lygius, kad gali būti panaudoti net trys rangai. Daugelyje Florų jie naudojami be komentarų, kartais rūšys padalijamos į vieną ar kitą rangą, kartais hierarchine tvarka į visus tris.

Kai kurie botanikai pasirenka tik du iš šių rangų: porūšį taksonams, kurie sudaro aiškias populiacijas, ir formą tiems, kurie nesudaro. Jų nuomone geriausiu atveju varietetas – kategorija, naudotina apibrėžti nežinomo reikšmingumo vidurūšinį taksoną.

Vis tiktai yra rūšies kintamumo tipų, kurie nesutampa su Diu Rije samprata. Tokiam kintamumui priskiriamos semikriptinės rūšys, kurios atskiriamos tiktai kruopščiai ištyrus ir atkreipus dėmesį į vieną ypatingą organą. Dažnai jos atstovauja skirtingus ploidijos lygius arba tokias besikryžminančių taksonų genetines linijas, kad jas norisi išskirti taksonomiškai, nors suteikti rūšies rangą dar anksti.

Dabar tokie taksonai dažniausiai pripažįstami porūšio, kartais rūšies ar varieteto rangais. Šiandien porūšio rangas papildomai apima ekologines rases, fiziologines rases, sezoninius variantus ir įvairias kitas santykinai mažas morfas. Kai kurie botanikai net agamorūšis pripažįsta porūšio rangu, nors paprastai jos nagrinėjamos kaip rūšys. Šiuo metu ypač vertinamas porūšio rangas žemesnių rangų sąskaita, nes pastarieji daugelyje situacijų nenaudojami. Tai išjudino porūšio sampratos pagrindą: jis neidentiškas geografinei rasei, taip pat zoologinio porūšio sampratai.

Yra ir kitų problemų, verčiančių atsisakyti. dabartinės vidurūšinės klasifikacijos. Dažnai geografinės rasės, pripažįstamos porūšiais, pačios geografiškai kinta taip, kad atsiranda smulkesnės geografinės rasės. Bet žemesnės eilės grupių neįmanoma pripažinti. Taip Calystegia sepium turi keletą gerai apibrėžtų geografinių rasių, kurios pripažįstamos subsp. sepium ir subsp.roseata. Bet daug taksonomistų dar prijungia giminingą rūšį C.silvatica porūšio rangu prie C.sepium, o tada ankstesni porūšiai turi virsti varietetais, nors pastarieji pagal Diu Rije – tikri porūšiai. Kitais atvejais, kai rasės ar ekotipai nustatomi skirtingoms augavietėms (ant kalno ar pajūry), taksonomiškai sunku išreikšti porūšio perkėlimą į varietetą.

Semikriptinių rūšių problema išsispręstų, naudojant tam tikrą, dviejų aukštų rūšies sampratą. Žinoma, tik vienas šių aukšų tarnautų kaip rūšis nomenklatūriniams tikslams. Pagal šią sistemą plačiausiai naudojamas rūšies agregatas, kur rūšis platesne prasme vadinama AGREGATU, o žemesni taksonai – SEGREGATAIS. Tada galima kalbėti apie Calystegia sepium agregatą, kur C.sepium ir C.silvaticum – segregatai. Atskiriant dvi C.sepium naudojimo prasmes, galima kalbėti apie C.sepium sensu lato ir C.sepium sensu stricto. Ši sistema pranaši, nes informatyvi ir nesukelia nomenklatūrinės procedūros problemų. Artimai giminingų taksonų grupė ties ar žemiau rūšies rango dažnai laikoma RŪŠIES KOMPLEKSU ar RŪŠIES GRUPE.

Vis tiktai dauguma vidurūšinės taksonomijos problemų – Kodekso ribose neišsprendžiamos procedūros, nes rangai yra hierarchiniai ir natūralus, o kintamumas nehierarchinis. Kartais skirtingų teritorijų kintamumo tipas turi nevienodą prigimtį: klasifikacija tinkama vienai teritorijai būna visai netinkama kitai. Nomenklatūriškai įmanoma turėti dvi lygiagrečias pavadinimų sistemas. Kitais atvejais kintamumas daugiau yra tinkliškas, nei hierarchinis – jo negalima patenkinamai išreikšti. Ši problema būdingiausia kultivarams, nes dažnai susikoncentruojama ties vienos augalo dalies kintamumu, nekreipiant dėmesio į kitas. Pisum sativum gali būti klasifikuojamas pagal ankštis, sėklas, augimą, žiedų spalvą, ankstyvumą. Neįmanoma nuspresti, kuris požymis yra svarbiausias, todėl apriboja aukštesnius taksonominius rangus. Bet kuriuo atveju atsiranda augalai, turintys visus skirtingų požymių kintamumo derinius. Tada negalima sukurti prasmingos hierarchinės klasifikacijos.

Norai tam tikru laipsniu taksonomiškai išreikšti skirtingus kintamumo ar evoliucijos tipus nesuderinami, bent dabartinio TBNK ribose. Reikalinga nauja žymiai lankstesnė ir prasmingesnė vidurūšinės nomenklatūros sistema. Tikriausiai taip pat reikėtų pašalinti dabartinius kodekso apribojimus, susijusius su prioritetu. Vidurūšinės klasifikacijos reikalingumu neabejojama, nes “augalo pavadinimas -raktas į jo literatūrą – be pavadinimo arba su klaidingu pavadinimu negalima gauti visos informacijos apie taksoną”.

Susiję įrašai:

• Triukšminis užterštumas
• Gemalo ir vaisiaus dangalai ir priedai
• Audiniai
• ARBATA
• Alkoholio poveikis oganizmui