Taksonomija praktikoje
TAKSONOMIJA PRAKTIKOJE
1. KLASIFIKACIJOS PROCESAS
Pagal M.Adansono principus visi duomenys, neišskiriant nė vieno požymio, turėtų būti panaudoti klasifikacijų kūrimui. Praktiškai,trūkstant laiko, dauguma taksonomistų priversti išsirinkti požymius. Daug diskusijų sukelia vertingiausių požymių parinkimas. Skaitmeninės taksonomijos atstovai mano, kad mes dar nepasiekėme tokios pakopos, kad tradicinius metodus išstumtų taksometriniai.
Ankstyvieji taksonomistai manė, kad kai kurie požymiai (ESMINIAI POŽYMIAI, nusakantys organizmo esminę kilmę) taksonomiškai svarbiausi. Tai buvo nustatoma dedukciniu metodu, dažnai atkreipiant dėmesį į svarbias ar esmines organų ar požymių funkcijas. Taip gaubtasėklių žiedai buvo laikomi esminėmis struktūromis: jie suteikė didelę požymių dalį, klasifikuojant augalus. Tokį taksonominį metodą propagavo botanikai A.Čezalpinas, A.P. Dekandolis, primenantį Teofrasto laikus.
Nustojus ieškoti esminių požymių, daug ginčytasi, kiek FUNKCINIAI POŽYMIAI, evoliuciškai veikiami stiprios atrankos, taksonomiškai svarbesni, nei nefunkciniai. XX amžiuje dauguma augalų taksonomistų išvengė aiškių funkcinių požymių, paveiktų evoliucinių procesų. Tuos požymius veikė konvergencija, paralelizmas, ypač greita divergencija, kas nėra geras visumos panašumo matas. Tokį poveikį atstovauja sukulentiškumas, pteridofitų ir plikasėklių indai, vainiklapių nebuvimas ar suaugimas. Šie požymiai griežtai atmetami, kaip turintys mažą taksonominę vertę. To pakanka taksonomistams, ypač siekiantiems sukonstruoti filogenetinę klasifikaciją, ko negalima pasakyti apie fenetinės sistemos kūrėjus. Nepaisant to, dauguma augalų taksonomistų laikosi tokio požiūrio, nekreipiant dėmesio į keleto jaunų mokslininkų pastangas. Pastangas parodyti, kad nėra išankstinio pagrindo funkciniams požymiams aprašant suteikti didesnę ar mažesnę vertę.
Per daug kreipti dėmesio į matomą taksonominių požymių funkcinę reikšmę pavojinga. Ypač, kai nežinoma, ar aptariamieji požymiai yra – nėra adaptyviniai. Bet požymis, kuris, kaip atsakas į evoliucinį spaudimą, aiškiai išsivystė daugiau nei kartą, privalo būti laikomas ribotos vertės, nusakant tiek fenetinius, tiek filetinius ryšius.
1.1. KONSERVATYVŪS POŽYMIAI
Nors žiedai nenagrinėjami kaip “esminiai”, taksonomiškai ypač svarbūs požymiai, jie dar suteikia didžiąją informacijos dalį, pateikiamą gaubtasėklių taksonų diagnozėje. Tai lemia didesnis žiedų, nei kitų organų, konservatyvumas. Dažnai teigiama, kad endomorfiniai vegetatyviniai požymiai konservatyvesni, nei egzomorfiniai.
KONSERVATYVŪS ORGANAI ar POŽYMIAI yra tie, kurie turi tendenciją išlikti santykinai nepakitę per ilgą evoliucijos laikotarpį. Artimai giminingų taksonų požymiai, manoma, kinta mažai. Konservatyvūs požymiai naudingiausi, apibrėžiant aukštesnio rango taksonus, kur pabrėžiamas taksono narių panašumas. Tuo remiasi sąmoningas filetinės ar fenetinės sistemos konstravimas.
Žemiausių hierarchijos rangų – rūšies ir žemiau- dažniausiai daugiau pabrėžiamas taksonų skirtumas, nei jų grupavimas į stambesnius taksonus. Čia dažnai naudingesni nekonservatyvūs požymiai, rodantys didžiausią kintamumą. Šiems apibendrinimams yra daug išimčių, bet jie naudingi.
Būtina pabrėžti, kad daugeliu atvejų neįmanoma nustatyti, jog tam tikras požymis visada konservatyvus – vienoje augalų grupėje jis gali būti toks, o kitoje – kitoks. Taipogi požymis ar organas, kuriame pasireiškia konservatyvumas, viename taksone gali būti, o kitame jo gali nebūti. Tokiais atvejais konservatyvūs požymiai įvertinami iš naujo. Pavyzdžiui, žemesniųjų augalų dauginimosi organai trumpai egzistuoja ,ar netgi reti. Taigi vegetatyviniai požymiai turi žymiai didesnę reikšmę klasifikacijai, nei gaubtasėklių grupei.
Diskusijoje tema “skirtingų hierarchijos rangų naudingiausi požymiai” galima turėti priešingą nuomonę nei, kad VISI požymiai turėtų būti ištirti ir panaudoti, klasifikuojant augalus. Šios nuomonės neprieštarauja, nes skirtingi organai ar požymiai santykinai įvertinami, turint įvairių duomenų analizę (patirtį). Visada galima iškelti naudingiausius klasifikuojamo taksono požymius. Dažnai keliamas klausimas – kodėl dažniausiai naudojami žiedo požymiai, klasifikuojant gaubtasėklius. Atsakymas paprastas: patyrimo dėka atrasta, kad jie santykinai konservatyvūs. Žiedo požymiai PAPRASTAI prediktyviausi t.y. taksonai, apibrėžti žiedo požymiais, apskritai natūralesni, negu tie, kurie apibrėžti, tarkim, vegetatyviniais ar vaisiaus požymiais. Šios žinios naudingos, klasifikuojant organizmus, kai nepakanka laiko, medžiagos ar priemonių apimti labai plačią duomenų įvairovę.
1.2 GERI IR BLOGI POŽYMIAI
Klasifikacijos procedūroje pasirinkti gerą požymį padeda intuicija, kurią gali turėti gabus taksonomistas. Dauguma mokslininkų šį sugebėjimą išugdo patirties dėka. Tik tenka saugotis duomenų pervertinimo, ypač duomenų, gautų nauja technika.
Jau anksčiau buvo aptartas Procaryota taksono ir betacianiną turinčių šeimų apibrėžimas. Abiem atvejais siūloma suderinti radikalią reklasifikaciją su naujai gautais duomenimis, ieškant kompromiso.
Atradus skirtingus augalų ir grybų lizino sintezės kelius (augaluose vyksta per diaminopimelinę rūgštį, o grybuose – per a-aminoadipininę rūgštį), pasiūlyta šias organizmų grupes patalpinti į atskiras pokaralystes. Myxomycetes atstovai išvis nesintetina lizino, tuo primindami gyvūnus, su kuriais jie patalpinti dabartinėje organizmų klasifikacijoje. Bakterijos ir melsvadumbliai turi tą patį lizino sintezės kelią, kaip augalai. Oomycetes (organizmai panašūs į grybus), kai kurie augalai (Euglenophyta) turi lizino sintezės kelią, būdingą priešingai grupei. Aišku, kad reikia žymiai plačiau patyrinėti kai kuriuos organizmų požymius: ląstelės sienelės sudėtį, žiuželių struktūrą, karbohidratų atsargas ir citoplazminio, ypač Goldžio aparato, ultrastruktūrą.
Kai kurie požymiai konservatyvesni, nei kiti, turi didesnę vertę aukštesniems hierarchijos rangams. Apibendrinti įmanoma tik tam tikru laipsniu, žinant, kad tam tikri požymiai daugiau kinta, tarkim, šeimos, o ne rūšies rangu. MEZGINĖS PADĖTIS – viršutinė, apatinė – dažnas šeimos požymis, rečiau tribos ar genties požymis, kuris kinta žemiau genties rango. Šis taksono Saxifraga požymis kinta, bet yra pastovus kiekvienoje giminingų rūšių grupėje, dažnai patalpinamų sekcijos rangu. Tikriausiai teisinga, kad apskritai tokie gaubtasėklių požymiai niekada nekinta pavienėje rūšyje, išskyrus monstrus. Kiti požymiai, tokie kaip vainiklapio dydis ir lapo plaukuotumas, labiausiai kinta rūšies ir žemesniuose ranguose.
1.3 EVOLIUCINĖ MOZAIKA
Veikiant evoliucijos procese skirtingoms atrankos jėgoms kintančiose augavietėse ir įvairiuose genetiniuose telkiniuose, rūšių ir kitų taksonų evoliucijos tipui būdingas milžiniškas kintamumas. Taksonų spektras pademonstruos kiekvieną evoliucinės “brandos” pakopą: šiuolaikinių taksonų įvairovės tyrimas iliustruoja kiekvieną evoliucijos būklę ir būseną. Nenuostabu, kad vienose grupėse rūšių, genčių, šeimų ir t.t. išskyrimas žymiai sunkesnis, nei kitose. Priklausomai nuo aplinkybių stengiamasi pritaikyti skirtingus kriterijus.
NAUJŲ RŪŠIŲ SUSIDARYMAS – dvi kraštinės būsenos iliustruotos bendro proceso, apibrėžiamo kaip STAIGUS IR LAIPSNIŠKAS NAUJŲ RŪŠIŲ SUSIDARYMAS. Tam atsiranda prielaida, kai efektyviai izoliuojami du rūšies elementai. Vėliau kiekvienas iš jų tampa atskira rūšimi.
LAIPSNIŠKO rūšių susidarymo metu išorinis izoliuojantis mechanizmas, paprastai erdvinis, atskiria tuos elementus. Jie tampa aiškiomis visumomis, laipsniškai kaupiantis genetiniams skirtumams, kuriuos sukelia mutacijos, rekombinacija ir atranka. Tai galima nagrinėti, kaip vienintelės rūšies fragmentų adaptaciją prie skirtingų ekologinių sąlygų, esančių skirtingose jos paplitimo vietose. Ekotipifikacijos ir geografinių rasių evoliucijos procesas laikomas ankstyva laipsniško rūšių susidarymo stadija. Paprastai tam tikru rūšių susidarymo momentu pogrupiai išvysto genetinį nekovingumą – daugiau jos negali kryžmintis, netgi kontaktuodamos. Šioje stadijoje rūšies dalys tampa genetiškai, taip pat ir erdviškai izoliuotos.
Staigioje evoliucijoje pradinė izoliacija yra genetinė, paprastai sukelta chromosomų skirtumų, ypač chromosomų skaičiaus. Geriausiai ištirta alopoliploidija, kuri apima ir genetinę izoliaciją, ir naujų rūšių fenetinę diferenciaciją. Tai ekstremali, labai paplitusi, staigaus rūšių susidarymo forma. Geriausiai suvoktas staigaus rūšių susidarymo metodas – hibridizacija. Staigus ir laipsniškas rūšių susidarymas iš tikrųjų – priešingybės: staigus rūšių susidarymas paprastai simpatrinis, o kitas – alopatrinis procesas. Vis tiktai jie traktuojami daugiau kaip besitęsiančio kintamumo eilės kraštutinumai, nei visiškai priešingi procesai.